Aleopātija

Alelopātija – ķīmiska cīņa starp ūdens augiem

           Padomājiet par jūsu pirmo reakciju ieraugot vietēja zooveikala plakātu ar uzrakstu „Jauni austrumu augi, kas nogalinās visas aļģes jūsu akvārija 24 h laikā – ja nē, naudu atmaksāsim!!!” Cik daudz naudas jūs būtu gatavi samaksāt par šādiem augiem? Diemžēl šādi augi vēl nav atklāti, bet ir zinātniski pierādīts, ka daži augu ķīmiskie sekrēti ir toksiski citiem augiem. Vai var izmantot šādus augus cīņai ar aļģēm akvārijā vai tas izskaidro kāpēc negrib augt mūsu akvārijā?

           1999. gadā Diana Walsted publicēja iespējams labāko grāmatu par akvāriju augiem, kāda līdz šim brīdim ir pieejama. Viņas grāmatā „Ecology of Planted Aquarium” (Augu akvārija ekoloģija) ir veltīta vesela nodaļa alelopātijas fenomenam, kas iedvesmoja šī raksta autoru papētīt šo jautājumu detalizētāk. Tāpat ir jāatzīst, ka pētot zinātnisko literatūru raksta autorā ieviesa skepsi attiecība pret alelopātijas svarīgumu augu akvārijā un Diana Walsted savā grāmatā ir pārspīlējusi alelopātijas dominanti augu akvārijos.

           Pēc definīcijas alelopātija ir negatīva ietekme uz citu organismu, tai skaitā uz augsti attīstītiem augiem vai aļģēm, izdalot toksiskas ķīmiskās vielas (Rice, 1984). Ekoloģiskais ieguvums augiem to savstarpējā konkurencē ir milzīga priekšrocība, ieguldot noteiktu daudzumu vielu toksisko ķīmisko elementu radīšanā, kas nav kaitīgi pašam augam, bet var būt nāvējoši citiem augiem. Alelopātija ir bieži konstatēta un pētīta kontinentāliem augiem, bet ir ļoti maz pētīta akvārija augiem (Gopal & Goel, 1993).

 Chara (aļģveida augs, saukts arī par muskusa zāli) izdalīto sekrētu toksiskuma līkne. 5-metilēn 1.2.3-tritīns, ko izdala Chara sugas augi, izplatot to sev apkārt, negatīvi ietekmē mikroaļģu fotosintēzes procesu (dati no Wium Andersen et. al., 1982).

 

Alelopātijas ķīmiskās vielas

Sāksim ar to, ka noskaidrosiem kadas vielas visbiežāk tiek izmantotas alelopātijas procesos. Nozīmīgu augu radītu toksisku savienojumu grupu veido fenoli (phenolic) ar to apakšgrupu smaržīgiem ogļūdeņražiem (flavonoid) un tanīniem (tannin). Smaržīgie ogļūdeņraži ir fenolu maisījumi, ko augs ražo kā vizuālus vai ožas pievilinātājus. Antocianīns (anthocyanin) ir pamatā sarkano, rozā, violeto un zilo augu daļās, tāpat tas ir atrodams daudzos Echinodorus un Cryptocorynes sarkano sugu augos. Visu augu lapu epiderma ir ogļūdeņraži (flavonoid), kas pasarga augus no UV-B staru (280-320 nm) iedarbības. Šie ķīmiskie savienojumi absorbē gaismu UV-B staru diapazonā, bet ļauj redzamai gaisma brīvi iziet cauri augam, neietekmējot fotosintēzi. Ogļūdeņraži (flavonoid) ir toksiski, bet parasti tie netiek izdalīti nozīmīgos daudzumos, lai ietekmētu dzīvu augu. No otras puses šie savienojumi var nokļūt apkārtēja vidē toksiski iedarbojoties uz augiem un dzīvniekiem, mirušam augam sadaloties, bet toksisko vielu izdalīšanās no miruša auga nepakļaujas alelopātijas noteikumiem.

           Tanīni (tannin) ir polimerizēti smaržīgie ogļūdeņraži (flavonoid). Tanīni ir galvenie toksīni, kas samazina augu parazītu augšanu un izdzīvošanas iespēju. Tie savienojas ar siekalu proteīniem, radot atbaidošu garšu vai smaržu, tāpēc augu daļas, kurās ir paaugstināts tanīna daudzums, augēdāji kukaiņi tik pat ka neaiztiek. Lūk, kāpēc tanīnus uzskata par galvenajiem aizsardzības savienojumiem. Piemēram, āboliem, upenēm, tējai un sarkanvīnam tanīni nodrošina vēlamo skābumu – sausa vai savelkoša sajūta. Tanīnus izmanto arī, lai pasargātu dzīvnieku ādas, jo tie savienojas ar proteīniem, kas varētu būt mikrobu barības avots. Tāpat ir pierādījumi, ka pirms 3000 gadiem Ēģiptē tanīnus izmantoja sandaļu ražošanā. Diemžēl ir ļoti maz zinātniskas informācijas par to, ka dzīvi augi izdalītu tanīnus apkartēja vidē nozīmīgā daudzumā.

           Kontinentālo augu grupās iespējams nozīmīgākā alelopātijas ķīmiska viela ir terpentīnu grupa (terpenoid), kas lipīdu (lipid) apakšgrupa. Kampari (camphor) pieder šai grupai to izdala, piemēram, eikalipti. Viens no kontinentālo augu alelopātijas labākiem piemēriem, izdalot terpentīnus, ir Salvia leucophylla augs. Terpentīni izgaro no šī auga lapām un nosēžas mazas rasu migliņas veida uz apkar esošās veģetācijas, radot tukšu smilšainu joslu starp Salvia un pārējiem augiem. Alelopātijas sarežģītāks piemērs ir terpentīnu izdalīšanās no Asclepias tuberosa auga, uz kura barojas Monarhu tauriņu kūniņas, kas sevī uzkrāj šos toksīnus. Piedzimstot tauriņam šie toksīni ir atrodami tauriņa spārnos, kas padara tauriņu toksisku tā plēsējiem – putniem.

           Visbeidzot, alkaloīdu (alkaloid) grupa (kokaīni (cocaine) un hinīns (quinine)), kinamikas (cinnamic) skābes un vienkārši laktoni (lactones) (penicilīnskābe sēnēs) tiek izmantoti dažādu organismu alelopatijā.

Bioloģiskā audzētava ar Lemna minor kā testa augu

Dažādi augu ekstrakti tiek pievienoti dažādos trauciņos. Viens vai divi zariņi un lapu virsmas kopējā platība tiek izmantoti kā testa objekts, pārbaudot kopējo hlorofilu daudzumu vai auga tīro svaru pēc noteikta inkubācijas perioda (foto no Elakovich & Wooten, 1986).

Alelopātija akvārija augiem

Eksperimenti, lai nodemonstrētu ūdens augu alelopātiju tiek iedalīti 2 principiāli atšķirīgās kategorijās:

1. eksperimenti, kas tiek veikti ar veselu augu, pārbaudot to dabīgas spējas un darbības;

2. eksperimenti, kuros dažādu augu šūnu sulas tiek iegūtas un tālāk pārbaudīta to iedarbība uz dzīviem augiem vai dzīvniekiem.

           Dr. Stella Elakovich, bijusī Dienvidu Misisipi Universitātes profesore, pārsvara ir pievērsusies otra tipa eksperimentiem. Kā ķīmiķei, viņai droši vien bija interesantāk noteikt un identificēt katru ķīmiska maisījuma elementu nekā veidot eksperimentu ekoloģisko sakarību meklēšana. No plašā ziņojuma ASV armijas Inženieru spēkiem (Elakovich & Wooten, 1986) – tika pārbaudīta 16 ūdens augu iedarbība uz  2 paraugiem – tika pārbaudīta šūnu ekstraktu iedarbība uz salātu sēklām un Lamna minor. Seši no sešpadsmit testēta izmantotajiem augiem parādīja spēcīgu nomācošu efektu uz testa objektiem un Nymphaea ordorata un Brasenia schreberi uzrādīja augstu toksiskumu. Citos pētījumos Dr. Elakovich izmantoja līdzīgas metodes un pierādīja, ka visu 7 Elocharis augu sugu sulu ekstrakti būtiski nobremzē salātu sēklu augšanu un attīstību testa traukos (Wooten & Elakovich, 1991). Vēl viens ūdens augs, kas vienmēr parādās toksisko augu sarakstos šādos eksperimentos ir Nuphar Lutea – šie toksīni tika atlasīti un tie visi pieder alkaloīdu grupai (Elakovich & Yang, 1996).

           Līdzīgus pētījumus veica Wium Anderson un tā kolēģis, kas pieradīja, ka ekstrakti no Nitella, Chara un Ceratophyllum nomāc dabīga fitoplanktona fotosintēzi (Wium Anderson et al., 1982, Wium Andersen et al., 1983, Wium Andersen, 1987, Wium Andersen at al., 1987).

           Iepriekš minētie pētījumi ir tikai piemēri un tabula ir apkopoti vairums pārbaudēs izmantotie augi. Autors, neredz diži jēgu no šiem eksperimentiem, jo tiem nav ekoloģisks pielietojums. Labāka gadījumā tos var izmantot, lai izvelētos īstos kandidātus alelopātiskas uzvedības novērošanai, jo pētījumu rezultāta ir pierādīts ka un kuri augi satur toksiskus savienojumus. Lai vai kā, bet veiktie pētījumi ir ar secinājumiem, kas ir tāli no lietošanas ieteikumiem akvārijos cīņai ar aļģēm vai citiem augiem, nemaz neminot kā tas izpaužas savvaļā.

Pārbaudītais augs Toksisks augam
Brasenia schreberi Lemna minor
Cabomba caroliniana Lemna minor
Ceratophyllum demersum Lemna minor (no effect)
Eleocharis acicularis Hydrilla verticillata
Eleocharis geniculata Lemna minor
Eleocharis obtusa Lemna minor (no effect)
Eleocharis parvula Lemna minor
Equisetum fluviatile Phragmites australis
Equisetum limosum Phragmites australis
Equisetum palustris Thypa latifolia
Hydrilla verticillata Ceratophyllum demersum
Ipomoea aquatica Pennisetum typhoideum
Juncus repens Lemna minor
Limnobium spongia Lemna minor
Ludwigia adscendens Pennisetum typhoideum
Myriophyllum aquaticum Lemna minor
Myriophyllum spicatum Najas marina
Najas guadalupensis Lemna minor (no effect)
Nymphaea ordonata Lemna minor
Nymphoides cordata Lemna minor
Nyphar lutea Lemna minor
Peltandra virginica lettuce seedlings
Phragmites australis Carex elata
Potamogeton amplifolius Vallisneria americana
Potamogeton foliosus Lemna minor
Sagittaria graminea Hydrilla verticillata
Sagittaria pygmaea Rīsi
Sagittaria subulata Potamogeton sp.
Schoenoplectus lacustris Potamogeton australis
Sparganium americanum Lemna minor (no effect)
Thypa latifolia Acorus calamus
Vallisneria Americana Lemna minor (no effect)

Daudz interesantāki ir alelopātijas pētījumi, kuros pēta dzīvus augus, diemžēl, šie pētījumi ir ļoti grūti veicami un tāpēc tie ir reti pieminēti literatūrā.

Echinodorus stāv Chara audzēs

Characeae augi ir labi pazīstami ar toksisko vielu izdalīšanu, lai novērstu aļģu koloniju veidošanos uz to virsmas (fotografija Claus Christense, Tropica Aquarium Plants).

           Dr. Elisabeth Gross no Konstances Universitates ir labi pazīstama ar ūdens augu alelopātijas pētījumiem. Viņa strādāja ar steriliem augiem (to saknes, lapas, virsmas tika attīrītas no baktērijām, sēnēm un aļģēm) Myriophyllum spicatum un veiksmīgi pieradīja, ka šis biezi sastopamais augs normālos apstākļos izdala fenolu (phenolic) savienojumus (Gross, et al., 1996). Šajā pētījumā fenola savienojumi bija telimagrandīns (tellimagrandin), kam piemīt spēcīga pret aļģu iedarbība – pat 0.2 mikromoli uz litru ūdens  samazina zilo zaļaļģu (cyanobaktērijas) enzīmu darbību par 10%. Pētījums pierādīja, ka Myriophyllum izdala līdz par 0.4 mg toksīnu uz katra auga sausā svara mg dienā, kas var būt par būtisku iemeslu, lai normālos apstākļos uz Myriophyllum augu virsmas neveidotos aļģu kolonijas, tādi pasi secinajumi bij citu zinātnieku darbos - Planas et al., 1981 un Agami, Waisel, 1985.

Myriophyllum izdalīto fenolu savienojumu toksiskums

Telimagrandīns ir fenolu savienojums, ko sintezē Myriophyllum spicatum. Tam ir spēcīga pret aļģu iedarbība (spēcīgāks pat par žults skābi), kas iedarbojas uz  fosfātu sārmiem zilo zaļaļģu enzīmos, tādejādi pasargājot augu virsmu no aļģu koloniju veidošanās (dati no Gross et al., 1996).

           Tāpat arī ir novērota 2 augsti attīstītu augu savstarpēja negatīva iedarbība parastos apstākļos. Ideālos apstākļos Frank un Dechoretz (1980) novēroja negatīvu Elocharis coloradoensis ietekmi (izdalījās alelopātiskas vielas no auga saknēm) uz Potamogenton pecticantus augšanu. Viņi izveidoja eksperimentālu akvāriju, lai parādītu, ka patiešām šis efekts neparādās abiem augiem augot vienā ūdenī – tika izveidots speciāls akvārijs, kurā abu augu virsējas daļas auga vienā ūdenī, bet sakņu sistēmas bija hermētiski nodalītas viena no otras. Tikko abi augi tika sastādīti kopā, neatdalot sakņu sistēmas, tika novērots spēcīgs alelopātisks efekts.

           Tāpat arī aļģes izdalot toksiskas ķīmiskās vielas var ietekmēt augstāk attīstītu augu augšanu. Piemēram, Sharma (1986) pētījums ieliekot ūdens hiacintes (Eichhornia crassipes) ūdenī, kura bija dažādu aļģu kultūras, piemēram, Aphanothece, Chlorella un Euglena, tika novērots, ka aļģes negatīvi ietekmēja ūdens hiacintes augšanu – augšana samazinājās par 80% un hiacinte lēnām mira.

Alelopātija akvārijā

Diana Walsted sava grāmatā „Ecology of the Planted Aquarium” minējusi vairākus zivju nāves gadījumus un augu augšanas izmaiņas bez acīm redzamiem iemesliem, attiecinot visus šos gadījumus uz alelopātiju no augstāk attīstītiem augiem vai aļģēm. Autors uzskata, ka tam nav ar to saistības: „Piemēram, akvārijos ar ļoti daudz augiem reti ir noverojamas aļģes” (Walstad, 1999). Drīzāk jau šis novērojums pamatojas uz konkurenci par resursiem (gaismu, nitrātiem, fosforu un CO2), ko galvenokārt patērē augi, aļģēm neko pāri neatstājot. Pareizāks būtu jautajums vai alelopātiju var izmantot cīņa ar aļģēm? Atbilde: NĒ! Jo tad būtu aļģu uzliesmojuma būtu jāatsakās no regulārām ūdens maiņām, jo tikai precīzi aprēķināta ūdens maiņa izveidotu stabilu un vajadzīgo toksisko elementu daudzumu, kas ietekmētu aļģes.

           Grāmatas autores apgalvojumam, ka: „Dažas augu sugas akvārijos iznīkst ar laiku bez redzama iemesla…” visdrīzāk nav nekāda sakara ar alelopātiju, bet drīzāk var izskaidrot ar nepiemērotiem apstākļiem augu augšanai.

           Patiesībā Diana Walstad grāmata ir tikai vien novērojums, ko varētu attiecināt uz alelopātiju – viņa ir novērojusi masveida zivju nāvi tīrot akvārija stiklus no mikroaļģēm. To darot tika traumētas daudzu aļģu šūnas, kuras satur toksiskus elementus, kas izšķīda ūdenī un tālāk jau nogalināja zivis. Bet tas nav kā brīdinājums citiem, ka nedrīkst tīrīt akvārija stiklus! Ja tas būtu izplatīts fenomens, tad mēs noteikti par to būtu dzirdējuši biežāk, vienkārši Dianai nepaveicās, ka attīstījās tieši toksiskas vielas saturošas aļģes.

           Cerams, ka šis raksts bija noderīgs un nākamreiz viesīs jūsos skepsi dzirdot par cīņas metodēm ar aļģēm izmantojot alelopātiju. Labākais veids kā cīnīties ar aļģēm ir ar augiem blīvi nostādīts akvārijs, kura mīt neliels skaits zivju un regulāras ūdens maiņas. Pēdējais nosacījums (ūdens maiņa) novērš alelopātijas efektu, tāpēc akvārijā nav iespējams nodrošināt pietiekamu toksisko vielu koncentrāciju, lai no tā būtu kāds praktisks efekts cīņa ar aļģēm.

Rakstu tulkoja Normunds Griķītis

Orģinālteksts www.tropica.dk

Raksta autors

Ole Pedersen – Kopenhāgenas Universitātes Saldūdens Bioloģijas laboratorijas asociētais profesors. Viņš nodarbojas ar ūdens augu ekoloģijas un fizioloģijas pētīšanu, liekot uzsvaru uz augu vielu, ekstraktu savstarpēju iedarbību. Vairāk variet izlasīt www.bio-web.dk/op/

Veidots ar Mozello - labo mājas lapu ģeneratoru.

 .